從天擇的基本原理看生於憂患死於安樂

族群遺傳學的奠基者之一費雪爵士（R. A. Fisher），曾經提出生物族群適應性與遺傳變異的理論，稱作天擇的基本原理（the fundamental theory of natural selection）：天擇造成的基因頻率改變所導致族群平均適應性增加的速率，與當時族群內的基因頻率的變方（variance）相同。[1] 由於變方恆為正，因此這句話被解釋成一個族群的平均適應性只會增加不會減少[2]。

族群遺傳學的另一個奠基者萊特（S. Wright），則把上述的觀念引進他的fitness （或是adaptive） landscape中。Fitness landscape 是描述族群內不同基因型和其相對適應性的圖形。如圖中的高度代表適應性的高低，橫軸則表示不同的基因型[3]。

舉例來說，圖中的粉紅球正處在一個適應性的相對低點。它可以往左到Ａ點，也可以往右到Ｂ點，而很明顯的Ｂ點適應性比Ａ點高。生物演化的特點之一是沒有辦法預見未來，因此一開始選擇往左或是往右是隨機的。如果族群一開始選擇往左，就會一路抵達Ａ點。由於Ａ點是區域的最大值(local maxima)，任何離開A點的路徑都會降低適應性。而根據費雪的原理，族群的適應性只能上升不會下降。因為下降意味著降低適應性也就是降低生殖成功率，任何生物是不會往這條路走的。所以一旦族群抵達Ａ點之後，就會一直停留在該處。即使Ｂ點的適應性更高，族群「不會也無法」往Ｂ點移動。因為那可是要先犧牲目前的利益，去換取那存在於未來不確定的成就。

最糟糕的是，環境是隨著時間不斷改變的。當Ａ點環境開始惡化時，該處族群也無處可逃，只能眼睜睜的看著一切終至毀滅，然後被其它族群取代。唯一有可能打破這一切的，就是整個族群被迫重新洗牌再重來。例如一場毀天滅地的天災，把原本族群結構徹底改變。這時候族群又回到當初的低點重新開始，就有機會（但不是一定）到達B點，也就是全域的最大值（global maxima）。結論是當族群達到一個適應性的相對高點後，除非有外部力量的介入，否則其內部力量無法再驅使該族群往它處移動，尋找更高的適應性。

當一個人或是社會在低潮，或是剛起步的時候，往往願意嘗試所有的可能性，無懼於潛在的失敗與挫折，因為已經輸無可輸。獲致成功之後，卻常常投鼠忌器， 死守著當初成功的模式，即使環境已經改變了，也不願意放棄。正所謂：人恒過，然後能改；困於心，衡於慮，而後作；徵於色，發於聲，而後喻。[4]

1. "The rate of increase in the mean fitness of any organism at any time ascribable to natural selection acting through changes in gene frequencies is exactly equal to its genetic variance in fitness at that time". Edwards, A.W.F. (1994) The fundamental theorem of natural selection. Biological Reviews 69:443–474.

2. 關於這點，不同的學者有不同的看法，這裡只是引用最常見的看法。

3. 圖取自http://en.wikipedia.org/wiki/File:Fitness-landscape-cartoon.png

4. 語出 『孟子告子下』孟子曰：「舜發於畎畝之中，傅說舉於版築之閒，膠鬲舉於魚鹽之中，管夷吾舉於士，孫叔敖舉於海，百里奚舉於市。故天將降大任於是人也，必先苦其心志，勞其筋骨，餓其體膚，空乏其身，行拂亂其所為，所以動心忍性，曾益其所不能。人恒過，然後能改；困於心，衡於慮，而後作；徵於色，發於聲，而後喻。入則無法家拂士，出則無敵國外患者，國恒亡。然後知生於憂患而死於安樂也。」